Salud Pública de México

VARIACIÓN ESTACIONAL DE LAS POBLACIONES DE AEDES AEGYPTI EN MONTERREY, MÉXICO

VARIACIÓN ESTACIONAL DE LAS POBLACIONES DE AEDES AEGYPTI EN MONTERREY, MÉXICO

AUTORES

MIGUEL A. SALAS-LUÉVANO, M.C.,(1) FILIBERTO REYES-VILLANUEVA, M.C.(2)

(1) Universidad Autónoma de Zacatecas, Centro de Investigaciones Biomédicas, México
(2) Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas, Laboratorio de Entomología Médica, México.

RESUMEN

La variación estacional de las poblaciones de Aedes aegypti en la zona metropolitana de Monterrey, N.L., México, mostró un patrón bimodal. El primer pico es el menor y se ubica a principios de junio, y el segundo y mayor se presentó en la segunda semana de octubre. Se colectaron 1 419 hembras con cebo humano. Las hembras con sangre roja en el estómago estuvieron presentes en todas las colectas y predominaron las grávidas. No obstante, en octubre el 40 por ciento de las hembras tenía sangre roja y de éstas sólo el 37 por ciento era gravido. La tasa de picadura fie de 10 hembras/hora-hombre para el primer pico y de 13.3 hembrasfiora-hombre para el segundo. En los muestreos semanales hubo un 32 por ciento de hembras con alimentaciones múltiples, pero esta incidencia se elevó hasta el 40 por ciento durante el mes de octubre. Esta inferencia se hizo tornando en cuenta a las hembras con sangre fresca en el estómago, así como el hecho de que las grávidas y las no grávidas están involucradas en, al menos, tres y dos alimerztaciones múltiples, respectivamente. Finalmente se analiza la importancia epiderniológica de las alimentaciones múltiples en la transmisión de dengue, sobre todo las de las hembras grávidas con sangre roja, que son las más viejas de la población.

ABSTRACT

Seasonal variation of the populations of the dengue vector mosquito Aedes aegypti, in the city of Monterrey, N.L., Mexico, showed a bimodal pattern. The first peak is lower and appeared at early June, while the second and higher one was observed in the second week of October. 1 419 female mosquitoes were caught in this study. Females with fresh red blood in the stomach were present in all the catches, gravid females (mature eggs in the ovaries) being more abundant than the non-gravid ones. The gravid females with red blood are the oldest of the vector population. Nevertheless, in October, 40 per cent of females had red blood and of these, 37 per cent were gravid. In relation to the biting rate, a 10 females/hourman rate was recorded for the first peak and a 13.3 females/hour-man rate for the second one. There were 32 per cent offemales involved in multiple feedings during the weekly catches. This incidence increases to 40 per cent in October. These rates were calculated on the basis of females with fresh blood in the stomach; from these the gravids and non-gravids have at least three and two rnultiple feedings, respectively. Finally the epidemiological importance of these multiple feedings on dengue transmission is discussed.

Introducción

EL DENGUE ES una enfermedad transmitida por el mosquito Aedes aegypti (Linn.) y actualmente se le considera como la arbovirosis de mayor impacto en salud pública a nivel mundial.1 El A. aegypti es y ha sido una de las especies más estudiadas en entomología médica y lo seguirá siendo por muchos años, porque a pesar de la abundante información que existe sobre su biología y control, año tras año ocurren invariablemente los brotes de dengue en todas las zonas endémicas del país.2 A nivel nacional, los estudios entomológicos sobre este vector son escasos: recientemente se llevó a cabo uno sobre la variación estacional de los índices larvales de A. aegypti en Mérida, Yucatán, donde se encontró que el índice de vivienda (porcentaje de viviendas positivas a la presencia de larvas) fluctuó entre el 20 y el 40 por ciento, mientras que el índice de Bretau (número de recipientes positivos/100 casas visitadas) varió de 32 a 247. En el mismo estudio se informó que los recipientes más comunes donde se criaban las larvas, eran las latas, las llantas, las botellas y los floreros.3

Sin embargo, estos índices no se correlacionan con el nivel de transmisión de dengue que ocurre en una comunidad, ni con la población de adultos, porque existen múltiples factores que afectan el contacto hombremosquito, tales como la densidad larval en los criaderos, la longevidad del vector, los hábitos alimentarios,4 de tal manera que es necesario monitorear las poblaciones de adultos, sobre todo de las hembras, porque éstas son las que inician la circulación del virus en una comunidad. En un estudio sobre alta endemicidad para dengue clásico y hemorrágico en Bangkok, se encontró que la tasa de picadura de A. aegypti antes de aplicar insecticida era de 25.2 mosquitos/hora-hombre.* Por otro lado, en Colombia, en una comunidad rural de alta endemia para dengue y de alto riesgo para fiebre amarilla, se notificó una tasa de picadura de 7.4-14.8 mosquitos/hora-hombre.5

* Wirat S, Pant CP. Sequential application of ULV sumithion for sustainedcontrol of Aedes aegypti (Linn.). Use of a backpack portable mist blower. WHO (WHONBC173.432), 1973. Documento no publicado.

En el noroeste de México, específicamente en la zona metropolitana de Monterrey, N.L., las epidemias de dengue aparecen en las colonias de bajos recursos, en donde las amas de casa almacenan el agua de uso diario en toneles de 200 1 y en otro tipo de recipientes, en los cuales se crían perfectamente las larvas del mosquito.

Aunque la Secretaría de Salud estatal mantiene una campaña constante de aplicación de un larvicida granulado (Abate®) al 1 por ciento y a la dosis de 1 ppm en todos los recipientes que pueden ser criaderos larvales, las poblaciones de adultos están presentes todo el año, manteniéndose latente la posibilidad de que se presenten los brotes de dengue, debido a que el control que se ejerce sobre las poblaciones larvales no tiene un impacto inmediato sobre las poblaciones de adultos.6 Cuando ocurren las epidemias, se hacen aplicaciones perifocales de malatión (Cythion®) concentrado al 96 por ciento con máquinas de ultra bajo volumen (UBV), montadas en vehículos que se van desplazando por las calles alrededor de los sitios donde ocurrió el brote. Sin embargo, este control es empírico porque hasta la fecha no se ha hecho una evaluación sistemática del efecto de un adulticida sobre la población de A. aegypti en México.

El procedimiento debe incluir la medición del diámetro de gota del insecticida (µm), de la velocidad del viento y, lo que es más importante, cuantificar la mortalidad en el vector mediante el descenso que ocurra en la tasa de picadura, expresada como número de adultos/hora-hombre, además de los cambios que se presenten en la estructura de edades del mismo. La mortalidad en una población de mosquitos por el efecto de un insecticida es variable y depende de muchos factores, entre ellos la edad. Así, es necesario conocer la dinámica poblacional de A. aegypti, monitorearla con un método de captura efectivo y barato como el cebo humano y, sobre todo, determinar la variación estacional de la estructura de edades de las hembras de este mosquito. Por otro lado, las alimentaciones múltiples (varias alimentaciones incompletas de sangre en un ciclo gonotrófico) son una expresión normal en el comportamiento y fisiología de esta especie que fue notificada por primera vez en 1915.7 La alta frecuencia de alimentaciones incrementa la probabilidad de que una hembra se infecte con el virus y de que a su vez infecte a más de una persona, debido a que hace contacto con un segmento más grande de la población.8 No obstante su potencial importancia epidemiológica, este parámetro tampoco se ha estudiado en ninguna localidad endémica de dengue, en México.

En este estudio se buscó, por una parte, conocer la variación estacional de las poblaciones de las hembras de A. aegypti paridas (que ya ovipositaron al menos una vez), nulíparas (que no han ovipositado) y grávidas (con huevos maduros en los ovarios) en la zona metropolitana de la ciudad de Monterrey. Por otra parte, se buscó determinar el grado de incidencia de comidas múltiples de sangre en la población del vector.

Material y Métodos

Este estudio se llevó a cabo en la colonia Francisco I. Madero, ubicada en la zona metropolitana de la ciudad de Monterrey; es un barrio representativo de un estrato social bajo y se considera de alta endemicidad para dengue, de acuerdo con la Secretaría de Salud de Nuevo León9 Se seleccionó una casa que reuniera las características de la mayoría de las de esa colonia, para llevar a cabo los muestreos. La casa era de madera y el techo de lámina, y en el patio había árboles y plantas ornamentales.

Se hicieron 28 muestreos peridomiciliares semanales de abril a octubre de 1991. En cada uno se capturaron todos los mosquitos hembras que se posaron sobre los brazos y las piernas expuestas hasta la rodilla, de dos voluntarios que participaron como cebos humanos a lo largo del estudio y que siempre se colocaron en el patio de la casa. Los mosquitos eran capturados inmediatamente después de posarse, cuando inspeccionaban la piel y antes de que iniciaran el picado. Cada muestreo se hizo entre las 16:00 y las 19:00 horas, a fin de cubrir el pico de las 17:OO horas que exhibe A. aegypti en su patrón diario de alimentación. El mosquito es básicamente diurno, con un bio-ritmo diario de picadura bimodal: un pico matutino pequeño y otro vespertino más alto. Entre las 17:OO y las 18:OO horas las hembras hambrientas se muestran más agresivas en su búsqueda de hospedero.10 Los mosquitos fueron capturados con un aspirador eléctrico portátil (John W. Hock Comnpany), colocados en un pequeño vaso de vidrio cubierto con tela y transportados al laboratorio donde se disecaron en solución salina al 0.65 por ciento para la observación de los ovarios. Con base en la estructura traquelar de los mismos, se determinó la edad fisiológica (gonotrófica), término usado para denotar los cambios ováricos producidos por la madurez de los huevos: a las hembras que van a ovipositar por primera vez se les llama nulíparas y tienen las terminales traqueales espiraladas, mientras que las paridas (terminales traqueales rectas) son las que ya pusieron huevos al menos una vez.11 Asimismo, la presencia de huevos en fase IV y V de Christophers (completamente formados y con vitelo) en los ovarios, se tomó como criterio para definir a una hembra grávida.12 Finalmente, se registraron las hembras de cualquier edad que presentaban sangre roja (recién ingerida) en el mesenterón. Para determinar el grado de incidencia de comidas múltiples de sangre en la población del vector, mediante la captura con cebo humano de hembras hambrientas que tuvieran sangre roja (recién ingerida) en el estómago al momento de su captura, y las grávidas, se hicieron 19 muestreos diarios consecutivos desde el 10 hasta el 29 de octubre de 1991, que es cuando se presentan las epidemias de dengue en la ciudad de Monterrey, y se llevaron a cabo de la misma manera que los semanales; los mosquitos fueron capturados, procesados y clasificados de la misma forma.

Resultados

En los 28 muestreos semanales que se llevaron a cabo en este estudio, se capturó un total de 722 hembras de A. aegypti, quedando clasificadas como sigue: 279 (39%) nulíparas, 300 (41%) paridas y 143 (20%) grávidas. Ahora bien, respecto a la presencia de sangre roja en el mesenterón, 167 (23%) presentaban sangre y estaban repartidas, prácticamente en partes iguales, en paridas (86) y grávidas (81).
En la figura 1. se presenta la variación estacional de las poblaciones de hembras totales y con sangre roja de A. aegypti para la localidad en estudio. Se capturaron hembras a lo largo del estudio, con excepción de las primeras dos semanas de julio y la primera de octubre, en las cuales las colectas se suspendieron por lluvia. El patrón estacional es claramente bimodal y los picos ocurrieron en congruencia con las mayores precipitaciones pluviales. Esta correlación es ampliamente conocida13 y por lo mismo no se incluyó en los objetivos de este estudio: al llover se acumula agua en cualquier recipiente artificial como latas. botellas. llantas, etcétera, donde se inician las oviposiciones y las generaciones larvales que después se transformarán en adultos. El primer pico poblacional abarcó las primeras tres semanas de junio y el segundo, un poco más alto, se ubicó entre septiembre y octubre. Para el primer pico, la densidad más alta fue de 60 hembras capturadas y se ubicó exactamente en la primera semana de junio. mientras que para el segundo fue de 80 y ocurrió en la segunda semana de octubre.


En la misma figura se puede observar que las hembras con sangre recién ingerida estuvieron presentes siempre y que mostraron el mismo patrón estacional que las hembras totales. De hecho. para el primer pico el 28 por ciento de las hembras capturadas en ese muestreo presentaba sangre roja en su estómago. En el segundo pico estacional esta proporción de hembras se elevó a 44 por ciento, casi la mitad de la captura para esa semana. Cabe aclarar que en estos dos picos se capturaron 349 hembras, esto es. el 48 por ciento de la captura total para todos los muestreos semanales de este estudio.

En la figura 2 se muestra la fluctuación poblacional de hembras con sangre, distribuidas en paridas y grávidas. Nuevamente aparece la misma tendencia en la variación poblacional: dos picos bien definidos en junio y octubre, respectivamente. En ambos las hembras grávidas superaron a las paridas, pero curiosamente esto no ocurrió para el resto de los muestreos donde siempre predominaron las paridas. Las densidades más bajas se capturaron en agosto; de hecho, en la segunda y cuarta semana no se capturó una sola hembra con sangre. Lo anterior se explica por la marcada ausencia de lluvias en ese mes y la consiguiente desecación de muchos criaderos temporales de larvas de este vector.



En la figura 3 se observa la variación estacional de la tasa de picadura de A. aegypti expresada en número de hembras por hora-hombre. La captura total de cada muestreo se dividió entre tres (horas de captura) y luego entre dos (número de cebos). para así obtener la tasa de picadura. Como se puede apreciar, los mosquitos hambrientos pican al hombre entre abril y octubre. Las tasas más bajas (< 3) se presentaron en abril. mayo y agosto; las intermedias (< 6) aparecieron en julio y septiembre; y, las más altas (> 10) correspondieron a las semanas de ambos picos poblacionales. Para el primer pico en la primera semana de junio. la tasa de picadura fue de 10. Para el segundo pico hubo dos semanas con las tasas más altas de todo el estudio: la última de septiembre con 12.5 y la segunda de octubre con 13.3 hembras1 horas-hombre. Cabe aclarar que se hizo un último muestreo en la primera semana de noviembre y ya no se registraron capturas de mosquitos dado el descenso de la temperatura ambiental (-18°C) que se registró en esas fechas en la ciudad de hlonterrey y que marcó el fin del estudio.



Por último, en la figura 4 se puede ver la variación diaria de hembras de A. aegypti, con sangre y grávidas, en las capturas que se hicieron desde el 10 hasta el 29 de octubre de 1991. En 19 días se capturó un total de 697 hembras, de las cuales 280 (40%) mostraban sangre roja recién ingerida; de éstas, 104 (15% del total) estaban grávidas. La abundancia de A. aegypti en octubre es bastante marcada, pues en 19 días se capturó una cifra casi igual a los 722 mosquitos obtenidos en los muestreos semanales de todo el estudio.


Discusión

La variación estaciona1 de las poblaciones de A. aegypti y su correlación con los factores ambientales, principalmente la precipitación pluvial, están bien sustentadas desde el punto de vista bibliográfico,13 por lo que aquí se hará énfasis en las implicaciones epidemiológicas que se pueden derivar de la tasa de picadura y, desde luego, de la incidencia de comidas múltiples observadas en el vector.

De los dos picos poblacionales que mostró tener A.
aegypti en la zona metropolitana de Monterrey, indudablemente el más importante y en el que existe mayor riesgo de contraer dengue es el segundo; de hecho, las epidemias se presentan durante este pico que coincide con la temporada de lluvias en la localidad.9 Los casos de dengue en la ciudad raras veces se presentan en el mes de junio, que es cuando el vector alcanza su primerpico poblacional; es decir, que el vector está presente y es abundante, dada la tasa de picadura en 10 mosquitos/horas-hombre que se observó (figura 3). Esta tasa es igual a la notificada en una localidad rural de Colombia de alta endemia para dengue5 pero es 1.5 veces más baja que la de Bangkok, Tailandia* aunque cabe considerar que el clima de Monterrey no es tropical húmedo como el de las localidades mencionadas.

* Wirat S, Pant CP. Sequential application of ULV sumithion for sustained control of Aedes aegypti (Linn.). Use of a backpack portable mist blower. WHO (WHONBC/73.432), 1973. Documento no publicado.

Es probable que en junio (primer pico poblacional) el virus esté presente, aunque con una prevalencia baja en huevo y10 larva del vector, de tal forma que todavía no se inicia la circulación del mismo con la población de los adultos. Existe polémica entre los virólogos con respecto a la forma de hibernación o sobrevivencia del virus, de un año a otro.14 Por un lado se maneja la hipótesis de que el virus resiste al invierno en alguna fase metamórfica del vector; de hecho, A. aegypti hibema en fase de huevo deshidratado, adherido a las paredes de los recipientes que fueron criaderos larvales. Por otro lado, se menciona la posibilidad de que personas provenientes de otros lugares e infectadas con el virus, penetren en la comunidad e inicien las cadenas de transmisión al infectar a los mosquitos que les pican. Ya se ha demostrado que el virus del dengue (DEN-2) se transmite transováricamente en A. aegypti, porque fue aislado de larvas y machos con una tasa mínima de infección de campo de 1:2 067 y 1:3 865, respectivamente; el material infectado se colectó en cuatro localidades de Rangoon, Burma.15 En este mismo estudio, los autores hicieron colectas todo el año eli 10 localidades, y curiosamente las muestras que resultaron positivas correspondieron a los meses de octubre y noviembre. En el Continente Americano, en Trinidad se aisló el virus DEN4 a partir de una muestra (pool) mixta de hembras y machos desarrollados a partir de huevos, los cuales se colectaron en recipientes de las casas donde hubo casos recientes de dengue. La tasa mínima de infección de campo fue de 1:1 855.16

Si el virus hibema en los huevos de A. aegypti, lo cual todavía no se ha demostrado, y los casos de dengue ocurren hasta fines de septiembre y octubre, la hipótesis de la baja prevalencia del virus en las poblaciones de huevos hibernantes podría explicar en parte la incidencia de los casos de dengue hasta los últimos meses del año. Los huevos embrionados de este mosquito y colocados dentro de llantas viejas, tienen una sobrevivencia del 7 al 40 por ciento después de una exposición de cuatro meses a sequía, bajo condiciones de campo.17 En el caso del virus La Crosse (LACV), en cuyos ciclos de transmisión es muy común la transovárica, la prevalencia es de 0.4-0.6 por ciento para larvas y adultos desarrollados a partir de huevos diapáusicos colectados en las zonas endémicas de Wisconsin;18,19 esto equivale a una tasa mínima de infección de cuatro a seis individuos infectados en 1 000, que es una tasa alta; si se la compara sólo para larvas y para dengue, la tasa es de una larva infectada en 2 000 (0.0005), mientras que para el virus LACV es de cuatro en 1 000 (0.004), es decir, ocho veces más alta que la del dengue. Ahora bien, se ha notificado que en A. aegypti sólo el 10 por ciento de los huevos puestos en los criaderos llega a desarrollarse hasta larva del tercer estadio;20 esto, aunado a que sólo una larva madura (III-IV estadio) está infectada en una muestra de 2 000, significa que es necesario colectar un mínimo de 20 000 huevos en el campo y criarlos en el laboratorio para poder detectar una sola larva positiva para dengue, siempre y cuando la mortalidad que ocurra no sea significativa.

Por otra parte, en lo que se refiere a la incidencia estaciona1 de las hembras con sangre fresca recién ingerida, éstas fueron comunes a lo largo del estudio (figura 1), así como también en la serie de muestreos diarios consecutivos que se llevó a cabo en octubre (figura 4). En los muestreos semanales se colectaron 86 hembras con sangre roja y no grávidas, es decir que se capturaron cuando se posaban para tratar de ingerir su segunda comida. Asimismo, éstas, más las 143 que aparecieron grávidas con sangre, sumaron un total de 229 hembras involucradas en alimentaciones múltiples, o sea el 32 por ciento. Este porcentaje es bajo si se compara con lo notificado en otros sitios: en Malasia se observó una incidencia del 42 por ciento;21 del 72 por ciento en Tailandia22 y del 51 por ciento en Kenia.23

Las hembras grávidas se incluyen en las comidas múltiples porque la presencia de huevos en fase IV-V de Christophers, es decir ya completamente formados, significa que estos mosquitos habían ingerido aproximadamente 48 horas antes al menos una comida de sangre, la cual digirieron para usar las proteínas en la ovogénesis y la síntesis del vitelo de los huevos que presentaban. En resumen, se puede decir que de la poblacióntotal de A. aegypti colectada en este estudio, 229 hembras estaban involucradas en comidas múltiples; de ellas 148 (65%) fueron capturadas al intentar la segunda alimentación; 62 eran grávidas sin sangre y 86 no grávidas (paridas) con sangre. Ochenta y una (35%) fueron capturadas al intentar una tercera alimentación; todas eran grávidas y tenían sangre en el estómago.

Por otra parte, la sangre roja recién ingerida empieza a tornarse obscura por el avance de la digestión más o menos después de 12 horas de haber sido ingerida.8 Por lo anterior, se deduce que las hembras grávidas sin sangre y capturadas al intentar alimentarse, representan la proporción de comidas múltiples tomadas con dos días de diferencia, mientras que las grávidas más las paridas con sangre roja indican la ingestión de dos comidas tomadas el mismo día. Las proporciones correspondientes en este estudio fueron del 27 y 73 por ciento, respectivamente. En fechas recientes y con técnicas histológicas, se encontró que el 50 por ciento de las hembras colectadas en sitios de reposo intradomiciliar en San Juan, Puerto Rico, ya habían ingerido más de dos comidas sanguíneas. Los mismos autores informaron que el 68 por ciento de las comidas múltiples fue tomado con un día de diferencia y un 28 por ciento se ingirió el mismo día.8

Por otro lado, el predominio de las hembras grávidas sobre aquéllas con sangre, es bastante notorio en los dos picos poblacionales. Lo anterior podría explicarse en función de la longevidad que tienen los mosquitos en el campo. Ya se ha informado que la longevidad máxima de A. aegypti llega a ser de 42 días.23 En el transcurso de las semanas se van acumulando las hembras sobrevivientes de cada ciclo gonotrófico (después de poner huevos y alimentarse de sangre) y que inician nuevamente la ovogénesis. Estas últimas, sumadas a las nulíparas (recién emergidas) que empiezan a madurar huevos por primera vez y que van siendo reclutadas en la población, hacen que los picos poblacionales mostrados a lo largo del estudio estén formados principalmente por hembras grávidas. Esto se puede apreciar en la figura 2, pues las grávidas del primer pico son las que se fueron acumulando desde la última semana de abril. Lo mismo se puede decir del segundo pico en la segunda semana de octubre, se trata de las hembras sobrevivientes desde la primera semana de septiembre.

Por otro lado, el predominio de las hembras grávidas sobre aquéllas con sangre, es bastante notorio en los dos picos poblacionales. Lo anterior podría explicarse en función de la longevidad que tienen los mosquitos en el campo. Ya se ha informado que la longevidad máxima de A. aegypti llega a ser de 42 días.23 En el transcurso de
las semanas se van acumulando las hembras sobrevivientes de cada ciclo gonotrófico (después de poner huevos y alimentarse de sangre) y que inician nuevamente la ovogénesis. Estas últimas, sumadas a las nulíparas (recién emergidas) que empiezan a madurar huevos por primera vez y que van siendo reclutadas en la población, hacen que los picos poblacionales mostrados a lo largo del estudio estén formados principalmente por hembras grávidas. Esto se puede apreciar en la figura 2, pues las grávidas del primer pico son las que se fueron acumulando desde la última semana de abril. Lo mismo se puede decir del segundo pico en la segunda semana de octubre, se trata de las hembras sobrevivientes desde la primera semana de septiembre.

inhibe en ellas el comportamiento de búsqueda del hospedero.24 Esto también es un claro indicio de que las grávidas con sangre roja integran el segmento poblacional de mayor importancia epidemiológica. Por ser lasmás viejas, es más probable que entre ellas estén las que inician la circulación del virus durante una epidemia de dengue.

Para el segundo pico poblacional, de un total de 80 hembras colectadas, 20 eran grávidas y 15 eran paridas con sangre fresca; esto es, un 44 por ciento de la captura total estaba formado por hembras con alimentaciones múltiples, lo que constituye una proporción similar a las de otras partes del mundo.

Finalmente, la proporción de comidas múltiples observada en los 19 muestreos diarios fue del 40 por ciento,la cual también es alta y coincide con los días en que se presenta el mayor riesgo de contraer dengue en la localidad.

Con base en la información obtenida en este estudio y en la alta incidencia de comidas múltiples que muestra A. aegypti se recomienda que, de llevar a cabo la evaluación de un adulticida a UBV, se registre la mortalidad en hembras grávidas y recién alimentadas (con sangre roja en estómago), por ser éstas abundantes y tener una frecuencia más alta de contacto con el hombre. Asimismo, el periodo óptimo para llevar a cabo el estudio está comprendido entre la última semana de septiembre y la primera de octubre; después de la segunda semana de octubre, la población del vector se termina rápidamente en el campo.

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